邊緣系統(tǒng)
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邊緣系統(tǒng)是指高等脊椎動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)中由古皮層、舊皮層演化成的大腦組織以及和這些組織有密切聯(lián)系的神經(jīng)結(jié)構(gòu)和核團(tuán)的總稱 。
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簡(jiǎn)介
邊緣系統(tǒng)
limbic system
“邊緣”一詞源于拉丁語(yǔ)“l(fā)imbus”。1878年法國(guó)解剖學(xué)家P.布羅卡提出“大邊緣葉”的概念，用以指扣帶回、海馬回及其附近與嗅覺功能有關(guān)的大腦皮層。1937年J.W.帕佩茨提出，在組織學(xué)上從海馬到乳頭體，經(jīng)丘腦前核、扣帶回再返回海馬構(gòu)成了“邊緣環(huán)路”，這個(gè)環(huán)路與協(xié)調(diào)情緒等高級(jí)功能有關(guān)。帕佩茨的理論引起了學(xué)者們的重視，也推動(dòng)了以后的研究工作。由于環(huán)路內(nèi)的聯(lián)系復(fù)雜，密切，P.D.麥克萊恩與1952年進(jìn)一步提出“邊緣系統(tǒng)”這個(gè)概念?！ ?/p>
結(jié)構(gòu)
邊緣系統(tǒng)所包括的大腦部位相當(dāng)廣泛 ，如梨狀皮層、內(nèi)嗅區(qū)、眶回、扣帶回、胼胝體下回、海馬回、腦島、顳極、杏仁核群、隔區(qū)、視前區(qū)、下丘腦、海馬以及乳頭體都屬于邊緣系統(tǒng)。邊緣系統(tǒng)的主要部分環(huán)繞大腦兩半球內(nèi)側(cè)形成一個(gè)閉合的環(huán)，故此得名。邊緣系統(tǒng)內(nèi)部互相連接與神經(jīng)系統(tǒng)其他部分也有廣泛的聯(lián)系。它參與感覺、內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)并與情緒、行為、學(xué)習(xí)和記憶等心理活動(dòng)密切相關(guān)?！ ?/p>
功能
邊緣系統(tǒng)的功能主要有以下幾方面：
調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)
刺激邊緣系統(tǒng)的后眶回、扣帶回、島葉、顳極、梨狀皮層、旁杏仁皮層、后海馬皮層等部位，可以引起人及動(dòng)物的呼吸、血管以及其他內(nèi)臟反應(yīng)。刺激下丘腦不同部分所引起的內(nèi)臟反應(yīng)最為明顯，在出現(xiàn)豎毛、瞳孔擴(kuò)大的同時(shí)，血壓急劇升高，心率加快以及出現(xiàn)飲水、攝食、排尿、排糞、流涎和嘔吐等反應(yīng)。刺激眶回皮層，可引起血壓下降,心率變慢。一般認(rèn)為,邊緣系統(tǒng)對(duì)于心血管活動(dòng)的影響是通過下丘腦和腦干低級(jí)心血管反射活動(dòng)中樞而實(shí)現(xiàn)的。此外，邊緣系統(tǒng)還可以通過下丘腦－垂體系統(tǒng)的所謂神經(jīng)體液途徑，影響下丘腦各種神經(jīng)分泌，從而影響相應(yīng)垂體激素的分泌，導(dǎo)致內(nèi)臟功能活動(dòng)的改變。實(shí)驗(yàn)證明，邊緣系統(tǒng)中許多部位接受內(nèi)臟傳入神經(jīng)發(fā)來(lái)的沖動(dòng)，這種沖動(dòng)對(duì)于邊緣系統(tǒng)反饋性地調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)具有重要意義。近年來(lái)發(fā)現(xiàn)，邊緣系統(tǒng)中有一些神經(jīng)元本身即是某種極為敏感的感受器，例如下丘腦部分有感受溫度變化的神經(jīng)元和感受血液內(nèi)葡萄糖濃度變化的神經(jīng)元。這些神經(jīng)元的活動(dòng)對(duì)于調(diào)節(jié)體溫變化、消化液的分泌量以及進(jìn)食活動(dòng)都具有十分重要的生理意義?！ ?/p>
調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的感覺信息
在低等脊椎動(dòng)物，大腦的海馬結(jié)構(gòu)能夠接受各種感覺刺激的影響。在高等哺乳動(dòng)物，軀體、聽覺以及視覺等感覺沖動(dòng)能夠傳入海馬；刺激邊緣系統(tǒng)的下丘腦前區(qū)、扣帶回等部位可以使痛閾升高；刺激杏仁核群能夠使丘腦內(nèi)膝狀體的聽覺信息受到阻抑。
影響或產(chǎn)生情緒
損傷猴、貓、狗等動(dòng)物的杏仁前核、海馬、視交叉前區(qū)、穹窿、嗅結(jié)節(jié)及隔區(qū)，可使動(dòng)物出現(xiàn)“假怒”反應(yīng)或“憤怒的行為”。也有研究證明，如果只將扣帶回?fù)p壞而不傷及大腦新皮層，常使動(dòng)物的情緒反應(yīng)減弱或不易出現(xiàn)。發(fā)怒的閾值升高，出現(xiàn)一種“社會(huì)性的淡漠”或是“失卻恐懼”的癥狀。這時(shí)，動(dòng)物對(duì)于平常必須躲避的有害刺激，表現(xiàn)得無(wú)動(dòng)于衷。
切除貓的杏仁核之后，出現(xiàn)與情緒反應(yīng)有關(guān)的性功能亢進(jìn)、性反應(yīng)增強(qiáng)。切除獼猴的杏仁核，可使其行為在群居生活中由統(tǒng)治者的地位變?yōu)閺膶僬叩牡匚?。臨床研究表明，損傷邊緣系統(tǒng)較為廣泛的區(qū)域之后，病人極易發(fā)怒，在社交場(chǎng)合表現(xiàn)出強(qiáng)烈的情緒反應(yīng)。這和利用動(dòng)物所獲得的實(shí)驗(yàn)結(jié)果也很相近。
曾有學(xué)者認(rèn)為，調(diào)節(jié)“憤怒”情緒活動(dòng)的主要神經(jīng)結(jié)構(gòu)位于下丘腦。切除動(dòng)物丘腦而保存下丘腦，使動(dòng)物出現(xiàn)“情緒呆板”，一觸即怒，或是表現(xiàn)出掙扎、露爪、豎毛、瞳孔擴(kuò)張、怒叫等明顯的情緒反應(yīng)。在腦內(nèi)埋藏電極并刺激下丘腦的不同部位，可使動(dòng)物出現(xiàn)攻擊、發(fā)怒的行為和逃避或狀如恐懼的行為。臨床病例表明，雙側(cè)下丘腦腹內(nèi)側(cè)核受到腫瘤侵犯之后，病人經(jīng)常出現(xiàn)攻擊性行為。
研究證明，用電流刺激貓的邊緣中腦區(qū)，會(huì)引起怒叫和攻擊等情緒反應(yīng)。位于滑車神經(jīng)核平面的中腦外側(cè)被蓋區(qū)也被稱之為怒叫中樞。神經(jīng)解剖學(xué)的研究也證明，與情緒反應(yīng)有關(guān)的下丘腦部分，有神經(jīng)纖維發(fā)到邊緣中腦區(qū)，因而刺激下丘腦所產(chǎn)生的種種反應(yīng)，可能是通過邊緣中腦區(qū)而起作用的。
研究者曾將電極埋在下丘腦以及邊緣系統(tǒng)的其他部位，而將控制刺激開關(guān)的開關(guān)安裝在實(shí)驗(yàn)箱內(nèi)，使動(dòng)物能夠自己操縱，進(jìn)行“自我刺激”。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物的這種自我刺激有時(shí)每小時(shí)竟達(dá)5000次，如果不加干預(yù)，它可能持續(xù)到出現(xiàn)衰竭。引起自我刺激最有效的區(qū)域?yàn)橄虑鹉X后部，即乳頭體前區(qū)，其次為中腦被蓋部分、隔區(qū)、內(nèi)側(cè)前腦束等邊緣系統(tǒng)部位。
雖然邊緣系統(tǒng)中許多部位的活動(dòng)都能影響或產(chǎn)生情緒反應(yīng)，但就整個(gè)系統(tǒng)而言，則難以定出某種情緒反應(yīng)活動(dòng)的中樞代表區(qū)的嚴(yán)格位置。在大多數(shù)情況下，各種情緒代表區(qū)在邊緣系統(tǒng)內(nèi)部有廣泛的重疊范圍。
引起睡眠活動(dòng)
邊緣系統(tǒng)中的后眶回、副嗅皮層、視前區(qū)以及下丘腦前部是與睡眠活動(dòng)有關(guān)的部位，這些部位曾被一些學(xué)者統(tǒng)稱為基底前腦區(qū)。用電流刺激這一腦區(qū)，動(dòng)物出現(xiàn)睡眠反應(yīng)。在這一腦區(qū)以下水平作切割手術(shù)，可以消除大鼠的失眠。臨床觀察證明，由于腦外科手術(shù)損傷基底前腦區(qū)的病人，也同樣出現(xiàn)嚴(yán)重的失眠癥狀。
參與學(xué)習(xí)和記憶活動(dòng)
很早以前，臨床病例即證明，病員隔區(qū)損傷之后，便難以用概性的言語(yǔ)表達(dá)事物特征。損傷杏仁核之后，病人的應(yīng)變能力減弱。海馬與乳頭體受到損傷，可以導(dǎo)致一種極為明顯的記憶障礙，即過去經(jīng)驗(yàn)保持的情況下，近期記憶喪失。自60年代關(guān)于邊緣系統(tǒng)在學(xué)習(xí)和記憶中的作用有大量的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)研究的文獻(xiàn)報(bào)道。損毀雙側(cè)海馬之后，雖然能使動(dòng)物建立操作式條件反射,和形成對(duì)不同圖形的鑒別反射活動(dòng),但要求訓(xùn)練的次數(shù)大大增加。它們更難以建立以時(shí)間間隔作為條件刺激的反射活動(dòng)，也無(wú)法培養(yǎng)條件性的延遲反射。已經(jīng)具有延遲反射活動(dòng)的動(dòng)物，如果切除其海馬，延遲反射也不易出現(xiàn)，但是仍舊保存其他條件反射。
海馬受損之后，動(dòng)物對(duì)周圍環(huán)境中新異刺激的朝向反應(yīng)增強(qiáng)。當(dāng)新異刺激重復(fù)出現(xiàn)時(shí)，這種反應(yīng)難以消退。這說(shuō)明動(dòng)物的“記憶”能力有損傷。但是對(duì)于已經(jīng)建立的條件反射，在海馬損毀之后并不消失，這說(shuō)明海馬不是保存過去經(jīng)驗(yàn)痕跡的部位。很可能在學(xué)習(xí)過程中，各種刺激信息在海馬留下暫時(shí)的痕跡，經(jīng)過它的活動(dòng)，刺激信息進(jìn)入長(zhǎng)時(shí)記憶。
從分子和細(xì)胞的水平，研究也證明海馬結(jié)構(gòu)參與記憶的形成。例如，實(shí)驗(yàn)證明，在學(xué)習(xí)過程中，動(dòng)物的邊緣系統(tǒng)中的一些部位核糖核酸的含量增高。利用放射自顯影技術(shù)進(jìn)一步證明，在鑒別亮度的條件反射活動(dòng)過程中，海馬的錐體細(xì)胞、扣帶回神經(jīng)元以及視區(qū)大腦皮層神經(jīng)元內(nèi)的尿嘧啶核苷酸明顯增加，海馬神經(jīng)元的蛋白質(zhì)合成率升高，細(xì)胞內(nèi)核糖體數(shù)目也在訓(xùn)練過程中增加。神經(jīng)組織學(xué)的研究證明，在學(xué)習(xí)初期海馬結(jié)構(gòu)中突觸的數(shù)量增加，突觸后膜的致密度增大，乙酰膽堿的含量增高。這些變化都說(shuō)明海馬結(jié)構(gòu)神經(jīng)元的活動(dòng)增強(qiáng)，這對(duì)短時(shí)記憶和長(zhǎng)時(shí)記憶的形成可能都十分重要?！ ?/p>
展望探索
由于邊緣系統(tǒng)的所屬部分的多種重要的生理功能，因而引起神經(jīng)生理學(xué)、神經(jīng)病理學(xué)、精神病學(xué)、心理學(xué)等學(xué)科工作者們的重視。重要的研究工作主要集中在以下幾個(gè)方面：邊緣系統(tǒng)中的神經(jīng)遞質(zhì)以及多肽類化合物；邊緣系統(tǒng)對(duì)于運(yùn)動(dòng)及行為的調(diào)節(jié)；邊緣系統(tǒng)對(duì)于感覺功能的影響；邊緣系統(tǒng)和學(xué)習(xí)及記憶功能。研究工作細(xì)至在分子水平上闡明機(jī)制，大則在動(dòng)物行為方面進(jìn)行整體或群體的考察。在研究方法上，充分利用新技術(shù)的同時(shí)，不拘一格地將多種研究方法綜合使用，因而在許多研究工作中，出現(xiàn)將高分辨率的電子顯微鏡、微電泳、放射自顯影、熒光組織化學(xué)、免疫組織化學(xué)、細(xì)胞內(nèi)記錄的電生理學(xué)方法以及條件反射或是操作性條件反射相互配合使用的情況。這種綜合性的研究，更利于闡明這一系統(tǒng)的功能。當(dāng)前一般認(rèn)為邊緣系統(tǒng)的主要功能，是對(duì)動(dòng)物體的感覺、運(yùn)動(dòng)和內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定等各種生理功能起調(diào)節(jié)作用。損傷邊緣系統(tǒng)的任何一部，并不導(dǎo)致機(jī)體某種基本功能的喪失，而僅對(duì)某些刺激的反應(yīng)中有些因素調(diào)節(jié)失靈。對(duì)于中樞神經(jīng)系統(tǒng)，除了感覺、運(yùn)動(dòng)以及調(diào)節(jié)系統(tǒng)而外，增加邊緣系統(tǒng)參與整合運(yùn)動(dòng)，可以使機(jī)體更易對(duì)復(fù)雜而多變的環(huán)境作出正確的反應(yīng)。
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