S期
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S期是細胞周期中進行DNA復制的時期，發(fā)生于G1期后，G2期前。細致而準確的DNA復制對于避免可能導致細胞死亡或疾病的遺傳變異是必要的，因此真核生物中調(diào)控DNA復制的過程高度保守。這使得對模式生物爪蟾的胚胎和芽殖酵母S期的研究可以聯(lián)系到更高等的生物中。
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S期調(diào)節(jié)
G1/S期轉(zhuǎn)化是調(diào)節(jié)細胞周期的主要檢查點之一，根據(jù)營養(yǎng)、能量和其它因素的影響，細胞必須決定或完成細胞周期或進入不分裂的G0期[1]。該轉(zhuǎn)換過程由周期蛋白和周期蛋白依賴性激酶調(diào)控。G1/S周期蛋白會使CLN3-Cdk1活化Cln 1/2或酵母的起始點Clb5/6以開始S期。該過程包含兩個正反饋循環(huán)途徑以使細胞快速單向進入S期。這種冗余途徑并不常見，這會調(diào)整循環(huán)的輸出并導致更快的基因水平進化[2]。
DNA復制
S期的主要事件是DNA復制，該過程將準確生成兩套半保留的染色體。對此，有人提出“DNA復制執(zhí)照”假說，該假說認為細胞中存在一種因子使DNA僅能復制一次。且該因子將不斷降解從而使DNA復制于G2期中止，并直至下一次M期重新接觸到該因子才可繼續(xù)復制。有實驗證明Mcm、Orc蛋白等成分構(gòu)成了執(zhí)照因子[3]。
復制起始點識別復合體（Orc蛋白）起到了識別并結(jié)合DNA復制起點的作用。當Orc與復制起點結(jié)合后將募集Cdc6與Cdt1。結(jié)合ATP的Cdc6將改變Orc構(gòu)型并與Cdt1一同促進Mcm在DNA復制起始位點上結(jié)合以形成前DNA復制復合體。在復制過程中Mcm將不斷脫落，當DNA復制結(jié)束后，染色質(zhì)上將沒有前DNA復制復合體與之結(jié)合，從而阻止新一輪DNA復制[3]。
為了防止多重DNA復制，單個前DNA復制復合體僅能作用一次。磷酸化的Cdc6會被排出細胞核或被降解。另外雙能蛋白將與Cdt1結(jié)合而抑制Cdt1與染色質(zhì)結(jié)合。Cdc6與Cdt1脫離染色體后便可阻止Mcm與染色質(zhì)結(jié)合，從而阻止前DNA復制復合體的生成與DNA復制的啟動[3]。
DNA復制過程中速度可高達100堿基對／秒并保證每109堿基對中只出錯一次[4]。
DNA損傷
DNA受到的損傷會在S期中檢測并修復。當復制叉到達受損DNA位置上時，絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶ATR被活化。ATR啟動了若干復雜的下游途徑使DNA在被修復之前停止復制[5]。
參考文獻
- ↑ 吳相鈺，陳守良，葛明德. 陳閱增普通生物學（第2版）. 北京: 高等教育出版社. 2005: pp. 68. ISBN 978-7-04-014584-7.
- ↑ Bell SP, Dutta A.. DNA replication in eukaryotic cells. Annu Rev Biochem. 9 2002, 71: 333-374. PMID 12045100.
- ↑ 3.0 3.1 3.2 翟中和，王喜忠，丁明孝. 細胞生物學（第3版）. 北京: 高等教育出版社. 2007: pp. 433-437. ISBN 978-7-04-020766-8.
- ↑ Morgan, David.. The Cell Cycle: Principles of Cell Control. London: New Science Press Ltd.. 2007: pp. 58-60. ISBN 978-0-19-920610-0.
- ↑ Branzei D, Foiani M.. The DNA damage response during DNA replication.. Curr Opin Cell Biol.. 12 2005, 17 (6): 568-575. PMID 16226452.
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