細胞骨架
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細胞骨架(cytoskeleton)，細胞內(nèi)構(gòu)成網(wǎng)架結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)纖維。包括遍及細胞質(zhì)的微絲系統(tǒng)、微管系統(tǒng)和中等纖維系統(tǒng)。在高壓電鏡下所見細胞質(zhì)基質(zhì)中的微梁系統(tǒng)，由于與上述三者關(guān)系密切，也有人將它歸入細胞骨架之中。細胞骨架與多種類型細胞運動有密切關(guān)系。
早期在真核細胞的超微結(jié)構(gòu)研究中，人們已看到有3種不同直徑的纖維，遍及胞質(zhì)各處，形成錯綜復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。根據(jù)纖維直徑的大小，分為微絲（5～6納米）、微管（20～25納米）和中等纖維（7～11納米）。
20世紀(jì)70年代，用免疫熒光方法標(biāo)記細胞內(nèi)纖維的結(jié)構(gòu)蛋白，觀察了完整細胞的纖維網(wǎng)，研究了單種蛋白組成的纖維的分布、結(jié)構(gòu)和功能，從而建立了上述3種纖維的立體概念。
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微絲系統(tǒng)
在相差顯微鏡下觀察培養(yǎng)細胞，能見到胞質(zhì)中有致密的平行排列的直纖維，稱為應(yīng)力纖維或微絲。1969年有人用重酶解肌球蛋白裝飾法，證實了微絲是肌動蛋白在非肌肉細胞中存在的形式，而且它易受細胞松弛素破壞。通過免疫熒光方法得知，肌肉細胞的結(jié)構(gòu)蛋白如原肌球蛋白、肌球蛋白和輔肌動蛋白等，與非肌肉細胞中的肌動蛋白共同構(gòu)成同一根纖維。
細胞在分裂時或經(jīng)胰蛋白酶處理后，其形狀變成圓形。如果細胞重新與底物接觸則開始變扁，胞質(zhì)纖維發(fā)生重組。使用免疫熒光方法使肌動蛋白抗體染色，在開始鋪展的鼠胚或雞胚培養(yǎng)細胞中發(fā)現(xiàn)肌動蛋白形成一過渡性的多角形網(wǎng)樣結(jié)構(gòu)。隨著細胞的繼續(xù)的鋪展，網(wǎng)樣結(jié)構(gòu)逐漸布滿整個細胞的胞質(zhì)，同時輔肌動蛋白和原肌球蛋白也都參與這個結(jié)構(gòu)，前者分布在網(wǎng)絲交接點處，后者分布在交接點間連接絲處。有一些放射狀纖維從網(wǎng)絲的交接點處伸向細胞邊緣，纖維的數(shù)量也逐漸增多，其化學(xué)組分與應(yīng)力纖維相同。在細胞鋪展晚期，胞質(zhì)中纖維呈現(xiàn)平行排列，以應(yīng)力纖維取代網(wǎng)樣結(jié)構(gòu)。推測多角形網(wǎng)樣結(jié)構(gòu)交接點，可能是肌動蛋白纖維的形成中心，負責(zé)組織收縮蛋白構(gòu)成皮質(zhì)部微絲。
微管
普遍存在于真核細胞中，大多見于細胞質(zhì)，也是纖毛、鞭毛及中心粒的主要組成部分。微管主要由微管蛋白構(gòu)成。單體的分子結(jié)構(gòu)分 α和β兩型，分子量為55000。兩個分子連接在一起形成二聚體，二聚體縱向相連組成一條原纖維，13條原纖維形成中空的圓管，再螺旋盤繞成蛇皮管狀。微管有時不是光滑的，常覆蓋以稱作臂的束狀結(jié)構(gòu)的纖維，具有重要功能。
微管蛋白提純和其抗體制備成功后，開始用熒光素標(biāo)記抗體法觀察完整細胞中的微管結(jié)構(gòu)和分布。在人、猴、大鼠、小鼠和雞的培養(yǎng)細胞中均看到微管。其纖維粗細一致，對秋水仙素等敏感。但使用秋水仙素來處理小鼠3T3間期細胞以后，發(fā)現(xiàn)有一種胞質(zhì)結(jié)構(gòu)不受影響。當(dāng)處理藥物去除，微管便從該部形成并輻射延伸向細胞膜。這個結(jié)構(gòu)稱為微管組織中心。
胞質(zhì)微管十分不穩(wěn)定，時而解聚為微管蛋白亞單位，時而又重新聚合成微管。微管聚合是不對稱的，因為兩端的聚合和解聚速率不等，導(dǎo)致一端的長度生長快，另一端生長慢甚至縮短。培養(yǎng)的正常細胞中的微管，隨細胞分裂周期的出現(xiàn)，也在不斷地變化，例如在細胞分裂時期，細胞的胞質(zhì)微管完全消失，而有絲分裂器形成。在細胞分裂后，胞質(zhì)微管又重新出現(xiàn)。
中等纖維
由于它們的直徑介于微絲和微管之間而得名。又因它們粗細相同，又稱10納米纖維，實際上它們可分為5類，各自由不同的化學(xué)亞單位組成，彼此在抗原性方面也不同：
角蛋白纖維
哺乳類的角蛋白是一種 α-纖維蛋白，分子量為40000～68000。存在上皮細胞中的也叫做張力原纖維。直徑為80埃。哺乳動物表皮細胞層可活躍地合成角蛋白──其主要分化產(chǎn)物。但來自間充質(zhì)的細胞中沒有這種蛋白。在培養(yǎng)的不同種類上皮細胞中，經(jīng)角蛋白抗體染色可顯示出不同的纖維排列式樣。a>電子顯微鏡觀察表明張力原纖維束常終止于橋粒上。一般認為角蛋白纖維起細胞骨骼的作用，例如PtK2細胞在分裂過程中不變圓，而角蛋白纖維也沒有重組變化，推測它對維持PtK2細胞的扁平形狀有關(guān)。
2細胞經(jīng)角質(zhì)蛋白抗體免疫熒光染色，示胞質(zhì)中充滿波形彎曲的纖維" src="file:///down/3/39407y821138_7598.jpg">
結(jié)蛋白纖維
結(jié)蛋白分子量為50000～55000，構(gòu)成的纖維存在于橫紋肌、平滑肌和心肌中。用高鹽處理橫紋肌，再經(jīng)熒光素標(biāo)記抗結(jié)蛋白抗體染色，可見結(jié)蛋白出現(xiàn)在分離的Z盤邊緣區(qū)，形成橫跨纖維的相互連接網(wǎng)。
關(guān)于結(jié)蛋白纖維的功能一般認為是：①通過在 Z盤處的結(jié)蛋白纖維，可使單個肌原纖維在側(cè)面相互連接，同時通過Z盤又連接到質(zhì)膜上，這樣可達到機械地統(tǒng)一所有肌纖維的收縮作用;②這種排列也保證了在肌肉收縮-松弛周期中，能維持細胞結(jié)構(gòu)本來的排列；③在肌原纖維的聚合過程中，對肌細胞橫紋的產(chǎn)生起重要作用。
波形纖維
存在于間質(zhì)細胞和來自間質(zhì)的細胞中。由于經(jīng)熒光標(biāo)記抗波形纖維蛋白抗體染色，可使細胞質(zhì)中顯示出一種波浪形狀的纖維而得名。
2細胞經(jīng)波形纖維抗體免疫熒光染色，示胞質(zhì)中充滿彎曲的波形纖維" src="file:///down/3/39407y821142_31953.jpg">
波形纖維蛋白分子量為57000，它的抗體與來源于哺乳類、鳥類或兩棲類的細胞有廣泛的交叉反應(yīng)，說明這種蛋白質(zhì)在演化過程中是保守的。波形纖維有時也與其他有明顯區(qū)別的中等纖維共同存在，它們對秋水仙素敏感，經(jīng)處理后凝聚成特殊的圖像。
在多數(shù)類型細胞的有絲分裂過程中波形纖維都保持聚合的狀態(tài)，也看到有明顯的重新排列現(xiàn)象。尤其在分裂的前中期，可見這種纖維暫時性以盒子樣結(jié)構(gòu)環(huán)繞著正在形成的紡錘體，表明在細胞分裂時它們可能與紡錘體和染色體的定向有關(guān)。波形纖維的難溶解性提示在細胞中它們可能具有結(jié)構(gòu)功能。一些實驗結(jié)果說明它與細胞核緊密相連，可能對細胞核起著機械性的支持作用，使細胞核在細胞中處于特定的位置。
神經(jīng)原纖維和神經(jīng)膠質(zhì)纖維
神經(jīng)原纖維直徑約為10納米，與微管構(gòu)成神經(jīng)軸突、樹突和核周體的主要成分。神經(jīng)原纖維可以無秩序地或均勻地分布，通過束狀纖維樣的側(cè)臂彼此相連接。神經(jīng)膠質(zhì)纖維直徑約為 8納米，分布在神經(jīng)膠質(zhì)細胞的胞質(zhì)內(nèi)，分布無一定規(guī)律，排列較緊密，彼此之間缺少側(cè)臂的連接。
微絲的功能
細胞形狀的維持
微絲是非肌肉細胞中肌動蛋白的一種存在形式，既易聚合，也易解聚。例如，海膽的精子在未接觸卵子之前，頂體突起中僅含有非纖維式的肌動蛋白，在接觸之后其聚合進行迅速，僅在10秒中就可形成相當(dāng)精子頭15倍長的頂體突起。又如用掃描早鏡觀察體外培養(yǎng)的中國地鼠卵巢細胞，可見指狀突起和圓形小泡，用細胞松弛素B處理可增加細胞發(fā)泡率。它們的形成可能是由于胞質(zhì)通過膜下微絲網(wǎng)裂隙而伸出來的。此現(xiàn)象說明微絲與細胞表面微細變化有密切關(guān)系。
與非肌肉細胞運動的關(guān)系
①胞質(zhì)川流運動：常見于植物細胞。因為植物細胞中常含有一個較大的液泡，迫使胞質(zhì)在僵硬的細胞壁內(nèi)形成一薄層。胞質(zhì)川流不息，移動著的胞質(zhì)顆粒是形成胞質(zhì)川流運動的指標(biāo)。一般認為川流運動的能量來源于細胞內(nèi)質(zhì)和外質(zhì)交界處扭曲的纖維束。經(jīng)與酶解肌球蛋白重鏈相作用的纖維束可以形成箭頭狀復(fù)合物，說明它含有肌動蛋白。排列方向與川流運動方向一致。用電鏡觀察麗藻并未發(fā)現(xiàn)肌球蛋白粗纖維，但從麗藻中分離出肌動肌球蛋白復(fù)合物。若用細胞松弛素B處理麗藻，可使川流運動停止；藥物去除后細胞恢復(fù)原有的川流運動的速度。這現(xiàn)象說明微絲確實參與川流運動。②變形運動：變形蟲等原生動物的運動方式。它與胞質(zhì)川流運動相似，但更復(fù)雜些。變形蟲的細胞質(zhì)包括處于流動狀態(tài)的內(nèi)質(zhì)和比較靜止的外質(zhì)。在變形蟲向前的一端，內(nèi)質(zhì)溶膠沖向細胞的邊緣，使蟲體伸出偽足，并隨之轉(zhuǎn)變成不活動的皮層凝膠；而在細胞的后端則出現(xiàn)一系列相反的過程，即由不活動的皮層凝膠物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槟芰鲃拥娜苣z內(nèi)質(zhì)，以便不斷地補充向前流動的原生質(zhì)流，并借此收回其身體后部。原生質(zhì)流動需要收縮纖維的聚合和 ATP的水解。用電子顯微鏡免疫組織化學(xué)方法已證明，變形蟲含有許多肌動蛋白樣纖維，如蟲體細胞邊緣處偶爾可見的較粗的纖維，很像是肌球蛋白纖維。使用細胞松弛素B處理變形蟲，可阻斷內(nèi)質(zhì)向前流動和偽足的擴展，說明微絲參與變形運動。
胞質(zhì)分裂
在動物細胞中胞質(zhì)分裂和子細胞分離靠分裂溝來完成。分裂溝下面環(huán)繞著一層致密的微絲稱為收縮環(huán)，并與細胞表面相連。由于收縮環(huán)的活動，在分裂處的纖維引起越來越緊的收縮，使分裂溝逐漸加深、斷開，最后使母細胞形成兩個子細胞，收縮環(huán)消失。利用細胞松弛素 B處理細胞可以逆轉(zhuǎn)這個收縮環(huán)的作用。推測可能是由于藥物擾亂了分裂溝區(qū)微絲束的排列而引起的。
收縮環(huán)的成分中含有肌動蛋白，使用熒光素標(biāo)記抗體，在收縮環(huán)處也肯定肌球蛋白的存在。根據(jù)有人設(shè)想的胞質(zhì)分裂機制模型，說明胞質(zhì)的分裂是由于連接在膜上的肌動蛋白纖維和肌球蛋白相互作用，產(chǎn)生收縮，并與收縮環(huán)連合在一起而產(chǎn)生赤道板區(qū)膜的收縮，因此收縮環(huán)的運動機制屬于肌動蛋白和肌球蛋白的運動系統(tǒng)。
微管的功能
細胞形狀的維持
微管存在于胞質(zhì)的深層，不參與細胞表面微細變化，但是較大范圍的胞質(zhì)的伸延可能直接依賴于微管的支撐。例如，神經(jīng)細胞突起的軸突和樹突都含有大量微管，經(jīng)秋水仙素處理可引起微管解聚，從而促使神經(jīng)細胞突起縮回，細胞變圓。
微管參與胞質(zhì)川流運動
明顯的例子是：①神經(jīng)軸質(zhì)的運送，即把蛋白質(zhì)和細胞器從神經(jīng)原細胞體運送到突起尖端，同時也有對應(yīng)的物質(zhì)回流。②微管運送黑色素顆粒的作用，能使某些低等脊椎動物的體色隨環(huán)境而迅速改變。這些色素顆?？稍诩毎|(zhì)內(nèi)微管管道之間移動，并能運送到細胞突起的遠端而改變體色。色素顆?；丶郊毎w即可恢復(fù)原來體色。
細胞分裂
主要包括兩個主要部分：①染色體的運動和②子細胞的分開。染色體的運動：微管在有絲分裂中對染色體運動的作用，雖然已有多年的研究，但還沒有透徹的了解。一般認為在大多數(shù)細胞中染色體的移動需要有兩組不同的微管，一組是染色體微管，另一組是極間微管。在有絲分裂初期，染色體微管首先在細胞赤道板上聚集染色體，然后通過染色體微管縮短與極間微管的延長的兩者協(xié)調(diào)過程，最后將染色體分開。也有人認為染色體的移動是滑動機制在起作用，可能由負責(zé)肌肉收縮的肌動肌球蛋白所推動的。近年利用多種技術(shù)證明在紡錘體中存在含有肌動蛋白和肌球蛋白的紡錘絲。
細胞骨架的研究現(xiàn)正處于萌芽時期。近年積累的文獻資料表明，用于研究真核細胞的胞質(zhì)結(jié)構(gòu)的新技術(shù)日益增多，實驗結(jié)果說明細胞質(zhì)組織結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性超出人們的預(yù)料。對細胞質(zhì)基質(zhì)的概念已從認為它是無結(jié)構(gòu)的溶液發(fā)展到認為它是一個動態(tài)的由管子、纖維和連接組成的網(wǎng)樣結(jié)構(gòu)，并能形成復(fù)雜的凝膠到溶膠的往復(fù)轉(zhuǎn)化。已鑒定出許多細胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)和調(diào)控成分。但是對解釋非肌肉細胞運動的復(fù)雜功能器的知識仍很貧乏。對錯綜復(fù)雜的中等纖維的功能還是不清楚。相信隨著細胞骨架研究的進展，對生命的結(jié)構(gòu)體制必將有進一步的了解。
參考
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