胚胎學(xué)

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'''胚胎學(xué)'''是研究動物[[個體發(fā)育]]過程中形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化，敘述怎樣從一個[[受精卵]]發(fā)育成[[胚胎]]，從而了解各種動物發(fā)育的特點和規(guī)律的[[生物學(xué)]]分支學(xué)科。也可廣義地理解為研究[[精子]]、[[卵子]]的發(fā)生、成熟和[[受精]]，以及受精卵發(fā)育到成體的過程的學(xué)科。

動物，尤其是高等動物是怎樣產(chǎn)生的，自古以來就令人困惑不解。由于動物的卵子或早期胚胎都比較小，即使雞的卵那樣大，在其中發(fā)育的胚胎也相當微小，不是肉眼能夠精確觀察的。因此，古代關(guān)于[[胚胎發(fā)育]]的論述，或是僅憑肉眼觀察或是摻雜著臆想，大多是相當粗糙或錯誤的。

[[顯微鏡]]和顯微制片術(shù)的發(fā)明、使用和改進，對于胚胎學(xué)的發(fā)展起了決定性作用。在顯微鏡下不僅可以觀察活的胚胎的演變，還可以研究經(jīng)過固定劑固定后染過顏色的胚胎；既可以研究外形的變化，也可以通過切片，研究其內(nèi)部的結(jié)構(gòu)，并把不同發(fā)育階段的胚胎進行對比，從而了解發(fā)育過程的內(nèi)部變化。還可利用[[連續(xù)切片]]和[[重組]]技術(shù)，將胚胎的某一部分或某一器官進行重組，更具體地了解其形態(tài)變化過程。

胚胎學(xué)的范圍廣泛，內(nèi)容豐富。這有兩種含意：一是胚胎發(fā)育是一個連續(xù)的過程，必須研究不同時期的材料，才能對胚胎結(jié)構(gòu)在發(fā)育中的變化有比較全面的了解。而且胚胎是個整體，由各種組織和器官組成，它們的變化構(gòu)成胚胎發(fā)育的總體演變。必須對各部分的變化有確切的了解，才能正確認識胚胎整體是怎樣逐漸發(fā)育起來的。

第二，動物界種類繁多，各門動物的胚胎都是研究的對象。同一門中各綱的動物，發(fā)育的細節(jié)可能頗有差別。因此除去細致地研究一些代表性動物的胚胎而外，對其他種類亦不能偏廢，才能了解發(fā)育的一般規(guī)律?！　?==胚胎學(xué)的發(fā)展簡史==
十七世紀，馬爾皮基從沒有孵育過的卵開始研究雞胚的發(fā)育，觀察了[[心臟]]和[[血管]]等器官的形成過程；格拉夫和斯瓦默丹詳細地敘述了哺乳動物[[卵巢]]的[[濾泡]]——現(xiàn)在稱為格拉夫氏泡。十八世紀，沃爾夫仔細研究了雞胚的發(fā)育，正確地理解了腸管的形成。

十九世紀，貝爾精密地觀察了魚、兩棲類、雞哺乳類的胚胎，并且做了正確的概括。他研究了各類動物的早期發(fā)育，證實了潘德爾1817年提出的[[胚層]]學(xué)說，并根據(jù)觀察到的事實提出了貝爾法則：認為各種[[脊椎動物]]的早期胚胎都很相似，隨著發(fā)育的進展才逐漸出現(xiàn)不同類所獨有的特征。例如脊椎動物共有的構(gòu)造[[脊索]]和[[神經(jīng)管]]在各類胚胎中均最先出現(xiàn)，彼此相似。現(xiàn)在一般認為貝爾是胚胎學(xué)的奠基人。

胚胎學(xué)在19世紀蓬勃發(fā)展的內(nèi)因是眾多門類動物，變化多端的胚胎發(fā)育歷程吸引著人們?nèi)ヌ剿?。[[外因]]是進化論問世后，促使人們從研究各類動物的胚胎發(fā)育中尋找進化學(xué)說的證據(jù)。

到十九世紀末，對所有常見類群的胚胎發(fā)育都作了詳盡的敘述，還研究了一些稀少的、[[分類學(xué)]]上位置不太明確的動物——星蟲、帚蟲、緩行類等的胚胎發(fā)育。這些豐富的成果，使人們對整個動物界的胚胎發(fā)育有了比較全面的了解，對其他有關(guān)學(xué)科的發(fā)展產(chǎn)生了深刻的影響?！　?==胚胎學(xué)的分支==
<b>脊椎動物胚胎學(xué)</b> 

在原索動物中，發(fā)現(xiàn)[[海鞘]]胚胎期存在脊索，從而斷定了它和文昌魚的[[親緣關(guān)系]]，確定了它們都是介于脊椎動物和無脊椎動物之間的原索動物。

在脊椎動物中，對于魚類、兩棲類、[[爬蟲類]]、鳥類的早期發(fā)育過程，以及哺乳類比較[[晚期]]的胚胎，都進行了詳盡的敘述，這個領(lǐng)域就是脊椎動物胚胎學(xué)。

這些動物的成體形狀各異，早期發(fā)育——例如卵子和[[卵裂]]等，分別屬于不同類型，但是發(fā)育的歷程卻基本上相似。從內(nèi)部器官的發(fā)育，可推測出脊椎動物是怎樣從低級向高級發(fā)展的。例如[[排泄]]器官[[腎臟]]在魚類和兩棲類只在[[胚胎時期]]出現(xiàn)[[前腎]]，成體是中腎；在鳥類和哺乳類，中腎又成了胚胎器官，在成體中行使功能的是后腎。從前腎到后腎構(gòu)造逐漸復(fù)雜，而且還按順序在個體發(fā)育中依次出現(xiàn)，這不僅反映了脊椎動物的[[系統(tǒng)發(fā)育]]，并且為比較[[解剖學(xué)]]提供了資料。　　
==無脊椎動物胚胎學(xué)==
無脊椎動物種類繁多，其間形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異遠遠超過脊椎動物。以無脊椎動物為研究對象的胚胎學(xué)分支學(xué)科稱為無脊椎動物胚胎學(xué)。

不僅腔腸、環(huán)節(jié)、節(jié)肢、軟體、棘皮等主要門類的代表性動物的胚胎發(fā)育得到研究，在同一門動物中，各個綱的代表，甚至各個目的代表，都曾是研究的對象。當然有的細致深入，有的比較膚淺，尤其是那些種類比較稀少，材料難得的類群。

無脊椎動物胚胎學(xué)研究的內(nèi)容包括卵子的成熟、受精、卵裂、早期發(fā)育、幼蟲類型以至某些種類的變態(tài)過程。20世紀以來，無脊椎動物胚胎發(fā)育的知識，在人類日常生活中逐漸占有重要位置。一些有經(jīng)濟價值的無脊椎動物、例如蝦、蟹、竹蟶、[[牡蠣]]等的人工養(yǎng)殖需要了解其胚胎發(fā)育，甚至了解其幼蟲期的餌料，才能順利進行；對于一些有害的，例如船蛆或[[藤壺]]等附著生物，也需了解其生活史，才能有效地防治。　　
==比較胚胎學(xué)==
在對各種動物胚胎發(fā)育積累了大量敘述性資料之后，再把不同類群的發(fā)育歷程加以比較，這就是比較胚胎學(xué)。從比較的角度可以找出不同類群動物胚胎發(fā)育的相同或相似之處，從而判斷成體形態(tài)各異的兩個類群的親緣關(guān)系。

比較可以是橫向的，涉及較多類群。如[[環(huán)節(jié)動物門]]中各種類都有擔輪幼蟲，雖然其形態(tài)不盡相同；而類似擔輪幼蟲的發(fā)育時期也可以在其他較大的類群例如軟體動物的腹足綱中出現(xiàn)。因此盡管這兩門動物成體的體形毫無相似之處，仍可以判斷其間存在著親緣關(guān)系。此外，還曾根據(jù)幼蟲的相似性，推斷分類位置難以確定的帚蟲類和[[星蟲類]]與[[環(huán)節(jié)動物]]有遙遠的親緣關(guān)系。

還可以縱向地比較不同類群的發(fā)育歷程，這樣可以理解類群的演變，為進化學(xué)說提供證據(jù)。例如高等甲殼類(蝦、蟹等)的發(fā)育歷程要比低等甲殼類(劍水蚤等)復(fù)雜得多，除包括后者經(jīng)歷的幼蟲時期而外，還要經(jīng)歷一系列結(jié)構(gòu)更復(fù)雜的幼蟲階段。由此可以判斷甲殼類內(nèi)部[[物種]]的進化關(guān)系。

大多數(shù)脊椎動物沒有幼蟲時期，但可以對器官的發(fā)生進行比較。魚類用鰓[[呼吸]]，胚胎和成體都具有[[鰓裂]]。陸生的高等脊椎動物(鳥、哺乳類等)用肺呼吸，但是在胚胎發(fā)育的一定時期仍出現(xiàn)鰓裂，這說明高等脊椎動物在系統(tǒng)發(fā)育中，曾經(jīng)經(jīng)歷過用鰓呼吸的階段。這是所有脊椎動物有共同起源的一個著名例證?！　?==實驗胚胎學(xué)==
20世紀初期，胚胎學(xué)基本上已成為一個體系完備的、成熟的學(xué)科。但研究胚胎發(fā)育還要了解胚胎為什么是這樣發(fā)育起來的。根據(jù)各自的遺傳性，[[青蛙]]和雞的受精卵怎樣各自發(fā)育為青蛙和雞的胚胎？外界的或內(nèi)在的因素在胚胎發(fā)育中起什么作用？這樣一些問題在19世紀末就提出來了。為回答這樣一些問題而采用實驗的方法影響胚胎，從而觀察其發(fā)育、進行分析，這樣就發(fā)展起實驗胚胎學(xué)。

古希臘學(xué)者亞里士多德（Aristotle，公元前384～322）最早對胚胎發(fā)育進行過觀察，他推測人胚胎來源于[[月經(jīng)]]血與[[精液]]的混合，并對雞胚的發(fā)育做過一些較為正確的描述。1651年，英國學(xué)者哈維(W.Harvey 1578～1658)發(fā)表《論動物的[[生殖]]》，記述了多種鳥類與哺乳動物胚胎的[[生長發(fā)育]]，提出“一切生命皆來自卵”的假設(shè)。顯微鏡問世后，荷蘭學(xué)者Leeuwenhoek（1632～1723）與Graaf（1641～1673）分別發(fā)現(xiàn)精子與卵泡，意大利學(xué)者Malpighi（1628～1694）觀察到雞胚的[[體節(jié)]]、神經(jīng)管與[[卵黃]]血管，他們主張“[[預(yù)成]]論”學(xué)說，認為在精子或卵內(nèi)存在初具成體形狀的幼小胚胎，它逐漸發(fā)育長大為成體。18世紀中葉，德國學(xué)者Wolff（1733～1794）指出，早期胚胎中沒有預(yù)先存在的結(jié)構(gòu)，胚胎的四肢和器官是經(jīng)歷了由簡單到復(fù)雜的漸變過程而形成的，因而提出了“[[漸成論]]”。1828年，愛沙尼亞學(xué)者Baer（1792～1876）發(fā)表《論動物的進化》一書，報告了多種哺乳動物及人卵的發(fā)現(xiàn)；他觀察到人和各種脊椎動物的早期胚胎極為相似，隨著發(fā)育的進行才逐漸出現(xiàn)綱、目、科、屬、種的特征（此規(guī)律被稱為Baer定律）。他認為，不同動物胚胎的比較比成體的比較能更清晰地證明動物間的親緣關(guān)系。Baer的研究成果徹底否定了“預(yù)成論”，并創(chuàng)立了比較胚胎學(xué)。1855年，德國學(xué)者Remark（1815～1865）根據(jù)Wolff與Baer的一些報告及自己的觀察，提出胚胎發(fā)育的三胚層學(xué)說，這是描述胚胎學(xué)起始的重要標志。1859年，英國學(xué)者達爾文（C.R.Darwin,1809～1882）在《物種起源》中對定律給予強有力的支持，指出不同動物胚胎早期的相似表明物種起源的共同性，后期的相異則是由于各種動物所處外界環(huán)境的不同所引起。至19世紀60年代，德國學(xué)者Müller（1821～1897）與Haeckel（1834～1919）進一步提出“[[個體發(fā)生]]是[[種系發(fā)生]]的重演”的學(xué)說，簡稱“[[重演律]]”。這一學(xué)說大體上是事實，但由于胚胎發(fā)育期短暫，不可能重演全部祖先的進化過程，如哺乳動物胚中可見一以類假魚的鰓裂，但未發(fā)展為鰓。

胚胎學(xué)發(fā)展史

自19世紀末，人們開始控討胚胎發(fā)育的機理。德國學(xué)者Spemann（1869～1941）應(yīng)用[[顯微操作]]技術(shù)對兩棲動物胚進行了分離、切割、[[移植]]、重組等實驗。如移植的[[視杯]]可導(dǎo)致體表[[外胚層]]形成[[晶狀體]]；移植原口背唇至另一胚胎，使之產(chǎn)生了第二胚胎等。根據(jù)這些結(jié)果，Spemann提出了誘導(dǎo)學(xué)說，認為胚胎的某些組織（誘導(dǎo)者）能對鄰近的組織（反應(yīng)者）的[[分化]]起誘導(dǎo)作用。這些實驗與理論奠立了實驗胚胎學(xué)。其他著名學(xué)說還有[[細胞分化]]決定、胚區(qū)定位、胚胎場與梯度等。為了探索[[誘導(dǎo)物]]的性質(zhì)，一些學(xué)者應(yīng)用[[化學(xué)]]與生物化學(xué)技術(shù)研究胚胎發(fā)育過程中[[細胞]]與組織內(nèi)的化學(xué)物質(zhì)變化、新陣[[代謝]]特點、能量消長變化等，以及它們與胚胎形態(tài)演變的關(guān)系。英國學(xué)者Needham（又名李約瑟,1900～）總結(jié)了這方面的研究成果，于1931年發(fā)表《化學(xué)胚胎學(xué)》一書。

本世紀50年代，隨著DNA結(jié)構(gòu)的闡明和中心法則的確立，誕生了[[分子]]生物學(xué)。人們開始用分子生物學(xué)的觀點和方法研究[[胚胎發(fā)生]]過程中遺傳[[基因表達]]的時空順序和調(diào)控機理，遂形成分子胚胎學(xué)。分子胚胎學(xué)與實驗胚胎學(xué)、[[細胞生物學(xué)]]、[[分子遺傳學(xué)]]等學(xué)科互相滲透，發(fā)展建立了發(fā)育生物學(xué)（Developmental Biology），主要研究胚胎發(fā)育的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)、[[胚胎細胞]]和組織的分子構(gòu)成和[[生理]][[生化]]及形態(tài)[[表型]]如何以遺傳為基礎(chǔ)進行演變、來源于[[親代]]的[[基因庫]]如何在發(fā)育過程中按一定時空順序予以表達、[[基因型]]和表型間的因果關(guān)系等。發(fā)育生物學(xué)已成為現(xiàn)代生命科學(xué)的重要基礎(chǔ)學(xué)科。

我國的胚胎學(xué)研究是于本世紀20年代開始的。朱洗（1899～1962）、童第周（1902～1979）、張匯泉（1899～1986）等學(xué)者在胚胎學(xué)的研究與教學(xué)中均卓有貢獻。朱洗對受精的研究，童第周對[[卵質(zhì)]]與核的關(guān)系、胚胎軸性、胚層間相互作用的研究，張匯泉對[[畸形學(xué)]]的研究，都開創(chuàng)和推動了我國胚胎學(xué)的發(fā)展。

[[分類:解剖學(xué)及組織胚胎學(xué)]]
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